Ergänzungen zum Artikel in Unterricht Biologie Heft 249/Nov. 1999, S. 44 - 49


Energiegewinnung bei Tubifex

- eine Kosten-Nutzen-Betrachtung



a) Ergänzungen zum Sauerstoffbindungsvermögen des Hämoglobins

Die Hämoglobine von bodenlebenden Wirbellosen (Tubifex, Chironomus, Lumbricus) zeigen häufig eine ausgesprochen feste Sauerstoffbindung (ähnlich dem menschlichen Myoglobin).

Das Diagramm im UB-Artikel Abb.1 (Chironomus-Hb) zeigt das deutlich. Ein solches Hb kann nur bei sehr niedrigen O2-Partialdrucken überhaupt Sauerstoff abgeben.

Das bestätigen auch Versuche mit dem Regenwurm Lumbricus, bei dem der Sauerstoffverbrauch bei verschiedenen Sauerstoffgehalten der umgebenden Luft untersucht wurde. Dabei blockierte JORDAN das Hb mit Kohlenmonoxid. Er simulierte damit einen Anneliden ohne Hämoglobin. Dessen Sauerstoffverbrauch verglich er mit dem eines normalen Tieres (ohne Blockierung des Hb):

Tab. 1

 

O2-Verbrauch von Tier A (normal)

[mg pro g Körpermasse und Std.]

O2-Verbrauch von Tier B (CO-vergiftet)

[mg pro g Körpermasse und Std.]

3,0%

0,033

0,006

4,4%

0,020

0,010

JORDAN, zit. nach BUDDENBROCK

(Gewicht von Tier A: 0,65 g von Tier B: 0,59 g


Da es sich lediglich um Einzelwerte handelt, kann das Ergebnis nur eine grobe Tendenz wiedergeben: Bei einem höheren Sauerstoffgehalt (4,4 %) zeigt sich bei Ausschalten des Hb lediglich eine Halbierung des Sauerstoffverbrauches, bei einem geringeren Sauerstoffgehalt (3 %) dagegen eine Reduzierung auf ca. 1/5. Unter sauerstoffarmen Bedingungen spielt Hämoglobin also eine deutlich größere Rolle als bei relativ sauerstoffreichen Verhältnissen. Das deckt sich mit der festen Sauerstoffbindung des Wirbellosen-Hb: Nur bei niedrigem Sauerstoffgehalt kann es als Transportmolekül fungieren.

Die Sauerstoffbindung des Hb bei Tubifex lässt sich mit einem einfachen Versuch zeigen:




Man gibt einige Würmer (mind. 2 g) in zwei Gaswaschflaschen und leitet durch die eine Sauerstoff, durch die andere Stickstoff oder Kohlenstoffdioxid. Relativ schnell ist ein deutlicher Farbunterschied zu sehen, der den Schülern von den entsprechenden Versuchen mit Wirbeltierblut bekannt ist: Die Würmer im sauerstoffangereicherten Wasser färben sich deutlich hellroter als die eher grauen Würmer im sauerstoffarmen Wasser. Bei Verwendung von Kohlenstoffdioxid zeigt sich übrigens auch schnell der Betäubungseffekt dieses Gases (wohl Acidosebedingt): Die Würmer legen nach Abschalten der Gaszufuhr regungslos am Boden, während die Würmer im sauerstoffhaltigen Wasser aktiv schlängeln. Wartet man nicht zu lange, so lassen sich die Würmer durch Zufuhr von Sauerstoff wieder aktivieren (unter Umfärbung nach hellrot). Übrigens kann es Schwierigkeiten bereiten, die hellrot gefärbten Würmer des sauerstoffreichen Wassers wieder ergrauen zu lassen: Auch bei Zuleitung von Kohlenstoffdioxid tritt zwar der Betäubungseffekt schnell ein, die Farbe wechselt aber häufig kaum in Richtung grau: auch ein Hinweis auf die feste Sauerstoff-Hämoglobin-Bindung.





























b) Ergänzungen zur Propionat-Acetat-Gärung (UB 249 S. 46)

Viele in Wasser, vor allem im Schlamm lebenden Wirbellose sind fakultative Anaerobier, haben also die Möglichkeit, bei Sauerstoffmangel ihren Stoffwechsel auf bestimmte Gärungsformen umzuschalten. Die Fülle der Gärungsvarianten innerhalb der Wirbellosen ist groß. Nähere Untersuchungen gibt es vor allem bei Arenicola, bei Nereis und bei Muscheln (zit. in HOCHACHKA u.a.), doch auch von Tubifex liegen eine Reihe von Untersuchungen vor (ZEBE, SCHÖTTLER u.a.I, II).

Alle diese Gärungsformen haben eine Gemeinsamkeit: sie sind in ihrer Energieausbeute (also der pro Glucoseeinheit produzierten ATP-Menge) deutlich effektiver als die bekannte alkoholische bzw. Lactatgärung.


Die Untersuchungen bei Tubifex sind (meines Wissens) noch nicht ganz abgeschlossen, doch deuten alle bisherigen Befunde darauf hin, dass sein Gärungstyp sehr weitgehend dem von Nereis sp. entspricht, dessen Gärungsstoffwechsel recht gut bekannt ist. Im Folgenden gehen wir von der Annahme aus, dass die Befunde von Nereis auf Tubifex übertragbar sind:






Nereis zeigt unter annähernd anaeroben Bedingungen eine Propionat-Acetat-Gärung:

(Abb. 1)









































Bilanz:

8 C6H12O6 + 5 H2O ® 12 C3H6O2 + 3 C2H4O2 + 11 H2O + 6 CO2

Glucose + Wasser ® Propionat + Acetat + Wasser + Kohlenstoffdioxid

Zusätzlich werden 54 ATP pro 8 Glukose synthetisiert, d.h. 6,75 ATP/ Glucose.


Die unübersichtlichen, schwierigen stöchiometrischen Verhältnisse ergeben sich dadurch, dass wie bei allen Dissimilationsprozessen die Bilanz der Cofaktoren, v.a. der Wasserstoffübertragenden Systeme NAD+ / NADH + H+ sowie FAD / FADH2 ausgeglichen sein muss: Eine Anreicherung des einen Stoffes hätte zwangsläufig einen Mangel des anderen zur Folge. Da diese Stoffe nur in sehr geringen Mengen im Organismus enthalten sind, käme der Stoffwechselprozess aus Mangel an einem Cofaktor schnell zum Erliegen. Im Falle von Nereis (und wohl auch Tubifex) gibt es vermutlich noch weitere Gründe, die zu diesen komplexen Zahlenverhältnissen führen: Die Endprodukte Propionat und Acetat verändern bei Anreicherung den physiologischen pH-Wert. Die Exkretion bzw. der weitere Abbau dieser Stoffe ist offenbar stoffwechselphysiologisch schwierig. Deshalb müssen bestimmten Mengenverhältnisse der Endprodukte eingestellt bleiben (SCHÖTTLER).

Anmerkungen für den Unterricht:

Der UB-Artikel spricht nur kurz die Möglichkeit an, auch die spezielle Gärungsform von Tubifex zu thematisieren. Voraussetzung sind Grundkenntnisse zur Zellatmung und zu Gärungsprozessen ( alkoholische und/oder Lactatgärung). Von diesen Gärungsformen kennen die Schüler die Bedeutung eines ausgeglichenen NAD+ / NADH + H+- Gleichgewichts. Die bekannten Gärungsformen sind allerdings viel einfacher. Aus diesem Grunde ist es sinnvoll, die Erarbeitung der Propionat-Acetat-Gärung in mehreren Schritten ablaufen zu lassen. Die tatsächlichen stöchiometrischen Verhältnisse (Abb. 1) können in der Schule nicht ausreichend begründet werden. Es bietet sich deshalb an, eine vereinfachte Form dieser Gärung zu erarbeiten, die sich allein nach einer ausgeglichenen NAD+ / NADH + H+-Bilanz orientiert. Ein solcher Vorschlag ist in Abb. 5 (hier mit Lösung!) angestrebt. In diesem vereinfachten Gang fehlt ein „Kurzschluss“ des Tricarbonssäurezyklus (Citratzyklus) von Acetyl-CoA + Oxalacetat bis zum Succinat. Für das Grundverständnis dieser Gärungsform ist dieser kleine Zyklus nicht von Bedeutung. Seine Vernachlässigung vereinfacht aber die Behandlung im Unterricht enorm.

Allerdings ergibt dieser vereinfachte Weg eine etwas andere ATP-Bilanz (6,7 ATP/Glucose im Gegensatz zu 5,7 ATP/Glucose in der Realität).


Skizzierung eines möglichen Unterrichtsverlaufes

Nachdem kurz die den Schülern bislang bekannten Gärungsformen wiederholt wurden, zeigt der Lehrer (wie Abb. 2) einen vereinfachten Stoffwechselweg, der bei einer Tubifex nahe verwandten Art, Nereis diversicolor, gefunden wurde und von dem anzunehmen ist, dass er bei Tubifex zumindest sehr ähnlich verläuft. Der Lehrer weist ausdrücklich darauf hin, dass das ein vorläufiges Forschungsergebnis war. Eventuell ergänzt er noch, dass die Biochemiker mit diesem Ergebnis nicht sonderlich glücklich waren. Die Schüler werden auf diese Weise aufgefordert, sich diesen Weg einmal genauer anzuschauen. Die Schüler erkennen, dass Mengenangaben fehlen bzw. die Mengenverhältnisse nicht stimmen. Sie ergänzen. Bei einer Bilanzgleichung fällt auf, dass aus einem Glukosemolekül (bis zum Pyruvat) 2 Moleküle NADH (es bilden sich ja 2 Pyruvatmoleküle pro Glukose) entstehen, im Folgeweg aber 4 Moleküle NADH benötigt werden. Von den ihnen bereits bekannten Gärungsformen wissen die Schüler, dass das unweigerlich schnell zu einem nicht behebbaren NADH-Mangel führen müsste. Der Lehrer bestätigt, dass genau dieser Punkt den Biochemikern lange Zeit Kopfzerbrechen bereitete, bis sie herausfanden, dass diese Gärung als Endprodukt nicht nur Propionat, sondern auch Acetat liefert. Mit Abb. 3 erhalten die Schüler den erweiterten Stoffwechselweg, den sie in Partnerarbeit bearbeiten können.





Abb. 2



Abb. 3

































Das zentrale Problem dieser Gärung ist die Frage, in welchem quantitativen Verhältnis die beiden Wege vom Pyruvat zum Propionat einerseits und zum Acetat andererseits stehen. Möglicherweise brauchen die Schüler hier eine Hilfe in Form einer Tafelskizze (Abb. 4)

Die Reduzierung auf die NAD-relevanten Schritte zeigt:

- es entsteht immer doppelt so viel Pyruvat wie Glucose verbraucht wird

- Bei der Bildung von 1 Pyruvat aus Glucose wird 1 NAD+ verbraucht.

- Der Weg vom Pyruvat zu Acetat erfordert 1 NAD+, der Weg vom Pyruvat zu Propionat bildet 2 NAD+.


Da ein Glucosemolekül 2x Pyruvat bildet, werden pro Glucose bis zum Pyruvat 2x NAD verbraucht. Der Weg von Glucose zu 2x Propionat (über 2x Pyruvat) produziert insgesamt also 2 NAD+.Der Weg von Glucose zu 2x Acetat dagegen benötigt 4 NAD+ . Folglich muss doppelt so viel Pyruvat in Acetat wie Pyruvat in Propionat umgewandelt werden.

2 Moleküle Glukose werden zu Propionat und ein Molekül zu Acetat umgebaut.

Dann ist die NAD-Bilanz ausgeglichen.




Abb 4 (Tafelskizze)


















Aus dem nun entwickelten fertigen Stoffwechselweg können die Schüler die Bilanz dieser besonderen Gärungsform ziehen:


3 C6H12O6 } 4 C3H6O2 + 2 C2H4O2 + 2 H2O + 2 CO2 (Bildung von 20 ATP pro 3

Glucose Propionat Acetat Glucose)


An dieser Stelle kann der Lehrer darauf verweisen, dass der vorliegende Stoffwechselweg noch vereinfacht ist und in Wirklichkeit etwas andere Mengenverhältnisse in der Reaktion auftreten. Auch ist die ATP-Menge etwas geringer (5,4 ATP pro Glucose)

In einem Vergleich mit den ihnen bekannten Gärungsformen erkennen die Schüler die enorm hohe ATP-Ausbeute dieses Weges: Sie unterstreicht die besondere Angepasstheit dieser Anneliden an ein Leben unter sauerstoffarmen Bedingungen.



Abb. 5 (vollständiger, vereinfachter Gärungsweg):



c) Ergänzungen zu den Kosten des Schlängelns:

Sauerstoffverbrauch in Abhängigkeit von der Schlängelfrequenz (UB 294, S. 45)

Dass der Sauerstoffverbrauch mit steigender Schlängelfrequenz zunimmt, ist einfach zu verstehen. . Der überproportionale Anstieg dagegen ist nicht ganz so selbstverständlich. Er kann am leichtesten erkannt werden, wenn der Lehrer das Beispiel eines langsam und eines schnell fahrenden Autos über eine gleiche Strecke anführt: Das langsam fahrende Auto braucht weniger Benzin (Energie) für die gleiche Arbeit. Abb. 6 zeigt den Energieaufwand in Abhängigkeit von der Leistung (Pedalometer-Versuch). Die Übertragung auf Tubifex ist jetzt möglich: Hier wie dort wird der Energieaufwand in Abhängigkeit von der Muskelleistung angezeigt. Also ist auch hier ein überproportionaler Anstieg zu erwarten.

Zu einer präziseren Klärung dieser Frage müsste man tiefer in die physikalische Chemie einsteigen, denn im Wesentlichen bestimmt der 2. Hauptsatz der Thermodynamik der Wirkungsgrad von Energieumwandlungsprozessen. Wichtig ist hier aber nur: Je gröper die Leistung ist, die eine Maschine oder ein Muskel bringt, desto größer ist der Energieanteil, der als Wärme verloren geht. Die Folge ist, dass mit steigender Leistung der Wirkungsgrad (die Ausbeute an tatsächlich für die Arbeit verwendete Energie) sinkt. Ein Beispiel aus dem Alltag macht das deutlich: Legen wir in einem PKW eine Strecke von 100 km mit einer Durchschnittsgeschwindigkeit von 80 kmh zurück (im 4. Gang), so verbrauchen wir z.B. 6 Liter Benzin. Legen wir die gleiche Strecke mit einer Durchschnittsgeschwindigkeit von 160 kmh zurück (im gleichen Gang), so verbrauchen wir für dieselbe Strecke deutlich mehr Benzin: Die geleistete Arbeit ist dieselbe, die Leistung (als Arbeit/Zeit) ist bei höherer Geschwindigkeit aber (während der Fahrzeit - und nur in der verbrauchen wir ja das Benzin) größer.

Messungen aus der Leistungsphysiologie zeigen, dass diese Überlegungen auch auf den Organismus anzuwenden sind: Besonders geeignet sind Versuche mit einem Pedalometer. Betrachten wir den Energieaufwand, der pro Krafteinheit aufgebracht werden muss, in Abhängigkeit von der Tretfrequenz, also der Muskelleistung, so zeigt sich ein überproportionaler Anstieg, bedingt durch den mit steigender Leistung sinkenden Wirkungsgrad (s. Abb.)


Versuche mit dem Pedalometer:



(Abb. 6; aus STEGEMANN, S. 45, verändert)




Auf Tubifex übertragen bedeutet das: Bei zunehmender Schlängelfrequenz, also zunehmender Muskelleistung, steigt folglich auch der Sauerstoffverbrauch überproportional (s. Diagramm links)



Abb 7: (vergl. Abb. UB 249,S. 49)


Literatur

siehe UB-Artikel:

H.D Lichtner: Energiegewinnung bei Tubifex - eine Kosten-Nutzen-Betrachtung,

in: UB 249(November 1999), S. 44 - 49

Copyright H.D.Lichtner 1999